球的表面积公式和体积公式

作者：李雷博士

对史前生物感兴趣的肯定都知道，史前有很多巨型动物，但是现在我们身边的动物似乎都不是很大，那些大的动物为什么就不存在呢？今天来和大家说说。

本文分为三大部分，分别是：史前巨型昆虫，史前巨型恐龙和当代巨型哺乳动物。他们体型巨大的因素有一些区别，分别来介绍一下。

01，史前巨型昆虫

1米大的蜻蜓（Meganeura monyi），3米左右的巨型蜈蚣（Arthropleura armata）

一系列巨型的生物，在泥炭纪的时候，开始广泛出现在地球上。

如果你穿越到了那个时候的地球，你可能就像来到了电影里《地心历险记》里看到的全是巨型生物。

这是为什么呢？一种理论是氧气。地球历史上曾经出现过氧气含量超过30%的情况，含氧量的增加，使得昆虫有了长大的可能性。因为许多昆虫是通过遍布全身或部分肌体的气管吸收氧气的。

在同一环境下，体型越大，气管（呼吸系统）体积就越大。

当氧气浓度高时，生物不需靠增大呼吸系统的体积来为增大的体型提供更多氧气，因此呼吸系统对体型的限制影响降低了，允许生物向更大体型进化。

说到这里不得不提下地球的氧气历史。

02，插播——地球的氧气历史

今天的我们生活在一个氧气含量21%的绿色世界，然而，地球最初，是没有氧气的。地球上最早的生命是紫色而不是现在的绿色。远古微生物可能使用分子而不是叶绿素捕获太阳光，因此，这让生物体呈现出紫色色调。而那个时候会进行光合作用产生氧气的蓝绿细菌只能躲在更深的海水下面吸收紫细菌吃剩的蓝紫光。

大氧化事件，是指约26亿年前，大气中的游离氧含量突然增加的事件。这一事件的具体原因尚不得知，目前只有若干种假说能加以解释。有说法认为，是由于海藻类植物进行光合作用，使得地球上的氧气迅速增加，而破坏氧气的甲烷细菌所依赖的镍的数量急剧减少，使得大气中的含氧量大量增加，所以称为“大气氧化事件”。大氧化事件使得地球上矿物的成分发生了变化，也使得日后动物的出现成为了可能。

简单地说，在这之前，地球可以简单的认为是无氧/厌氧环境（氧含量0.02%），氧主要以化合物的状态存在于水或岩石中。而在这之后，地球大体上变成了有氧环境（最高据说是30%多，现在是21%）【1】。

上图为大气中氧气变化趋势图，箭头所指出即为大氧化事件

38-24.5亿年前: 大气中基本无氧气

24.5-18.5亿年前: 氧气产生，但是被海洋和海底岩ll石吸收

18.5-8.5亿年前：氧气从海洋中冒出，被陆地表面吸收，以及形成臭氧层。

8.5亿年前-现在：氧气不断聚集。

而在此后，出现了一个改变地球生态的现象，那就是，植物开始登陆！最早登陆地球的植物也只是为了生存，结果他们无限繁殖的过程中引发了一次地球生态危机。

最初的植物没有叶子，由于植物的光合作用，使得地球上的氧气含量逐步增加，经过大概一亿年的野蛮生长，到了石炭纪（3.6-2.8亿年），地球的含氧量达到了史无前例的高，超过了30%，高浓度的氧气，使得地球产生了无数巨型动物，史前怪兽，比如超过一米的蜻蜓。

然而，植物史上第一次危机出现了！这次危机，差点毁掉了自然界。

那个时候的植物，疯狂的吸收二氧化碳，然后结果，一瞬间，地球的二氧化碳，不够用了！！！雾草，什么鬼，二氧化碳不够用了？没错，看到今天的温室效应，你是不是觉得很离奇？

但是事实就是这样，地球上的二氧化碳不够光合作用了。植物靠吃二氧化碳为生（光合作用原料：水，二氧化碳），一旦二氧化碳没有了，那植物就无法维持了，于是植物上第一次危机就这么诞生了。

光合作用的原料

无数植物死亡了。而这个时候，多亏真菌的出现，分解了尸体，开始弥补二氧化碳不足，同时有部分植物开始寻找新的路径，于是叶子开始登上了舞台。最后，达到了今天的一个相对平衡，就是有分解的，也有产生的。

巨型是一种力量优势，但也是一个压力。对于巨型生物来说，食物是一个核心的制约因素，也是选择压力。我们普通人一天2斤吃饱了，一头鲸一天得吃好几吨。所以，能够形成巨型生物，食物是个核心因素~

03，巨型爬行生物

当然，我相信很多人要聊的是另一种巨型生物，恐龙为代表的爬行类（其实恐龙是一个目，分类非常复杂，只是为了科普就直接用恐龙这个词了）。其实恐龙是一个非常复杂的群体，有大的有小的，有肉食性的也有植食性的，本文主要讨论大型植食性的。

那个时候地球上出现了非常多的巨型生物，比如体长能有35-40米阿根廷龙，体重在90吨左右。当然也有很多人熟悉的马门溪龙等，都是非常巨大的

为什么那个时代巨型生物那么多？两个原因

1：食物充沛。这是我上面提到的植物的因素，植物在登陆地球后，由于缺乏足够多的敌人，导致植物异常泛滥，而植食性恐龙是以植物为食物的。因此食物不缺乏，自然缺乏足够的选择压力。否则要是地球食物不足，比如把恐龙丢到寒武纪，它们直接饿死了。

2：巨温（中温）优势。说到动物温度，大家一定想到变温动物和恒温动物，前者比如爬行类，后者比如哺乳类。但是恐龙是哪个类型呢？其实恐龙不宜用上面的两种办法描述，而是用内温性和外温性来描述。

通俗的说，一个生物的温度，主要靠什么？一部分生物是主要通过外部温度改变来调节温度的，典型的就是变温动物，他们十分容易受到温度影响，甚至连孵化雌雄都是和温度有关。另一部分生物则是通过体内新陈代谢来维持的，典型的是哺乳动物，可以长期维持一个恒定温度，不论冰天雪地还是赤日炎炎。

恐龙是哪一种呢？处于一个过渡阶段，而它们可能是都具备，因为恐龙是一个目，拥有无数的类型，就像今天的地球生态系统一样，有的是内温性，有的是外温性，而还有一类巨型的，应该用另一个词：巨温性（也叫中温性）。什么是巨温性？

相信大家一定记得一个生物学理论，叫贝格曼定律律，就是，生活在冷的地方动物体型反而大些。其原理是比表面积的问题。以一个理论上的球形鸡为例，

球的表面积计算公式:球的表面积=4πr^2,r为球半径 .

球的体积计算公式:V球=(4/3)πr^3,r为球半径

球的相对表面积是3/r。也就是说，相对表面积跟半径成反比。直观的，如下图所示。随着半径增加，体积的增加速度明显高于表面积增加速度

二者的比例，即相对表面积变化趋势，这就是随着半径增加，相对散热面积显著下降。

对于恐龙来说，巨大的体型，就产生了规模效应，那就是巨温性。对于部分恐龙，巨大的体型优势使得他们可以减轻散热，从而维持好体温。既不像恒温动物需要通过增加新陈代谢来维持体温了，又不像变温动物随着日光变化。

所以，巨型恐龙由于体积效应产生了巨温性，反而降低了能量消耗。

04，当代的巨型生物

对于当代的大型生物，少了爬行类，反而是哺乳类，典型的是以鲸和大象为代表的哺乳类。其实，如果你仔细比较下，会发现，这些巨型动物，基本上是植食性的，或者摄入那些特别容易捕获的生物。为什么？关键还是：食物。

一个巨型的生物，对食物的需求量超级大。像大象这种一天不停吃东西的，才能维持巨型体型。但是大象体型也就是那样大了，再大下去很难了。

而鲸是个例外，为什么？这是因为海洋。

还记得物理学上的比热概念吧，水的比热容是4.2*10^3焦/千克，比很多固体高多了。而高比热的结果就是水体温度变化较小，具有强大的温度调节能力，甚至整个地球的温度维持都一定程度上和水有关（当然背后根本还是太阳）。

鲸的进化路线

对于鲸这种哺乳动物来说，生活在海洋中，可以利用水温变化小的优势，从而不需要大量增加新陈代谢来维持体温。当然，我认为，鲸本身也是有一定的巨温性的。

好了，到此为止，给个结论。

对于史前昆虫，体型巨大的因素之一是氧气；对于史前恐龙，体型巨大的因素是食物和巨温性；对于当代哺乳类，体型巨大的因素依然是食物和温度。当然，恐龙说处的时代，氧气浓度也是比现在略高的，肯定有一些优势在里面的。

1、Holland H D. The oxygenation of the atmosphere and oceans[J]. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2006, 361(1470): 903-915.

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