脱落酸促进气孔关闭的原因

研究表明，果实的色泽是叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等色素高度修饰的结果，由遗传因素决定，同时也受外界环境和栽培措施的影响。如何调控转色过程中特征性色素、成熟相关代谢物和激素有序变化是解决果实转色、品质提升的关键。

据外国媒体AgriBusiness Global报道，新型植物生长调节剂-冠菌素（COR）套餐“甜冠”可以为全球水果转色问题提供解决方案（原文标题《Biotechnology Coronatine Has A Significant Effect On Color Improvement And Sugar Increasing In Fruits》），其中究竟有哪些优势呢？下面让我们一起来了解下吧。

原文翻译如下

《生物技术COR冠菌素对苹果、西红柿、柑橘、葡萄等水果转色、增加糖分作用显著》

01全球水果产业发展概况

水果是世界大宗农产品之一，其不但含有丰富的营养，还有降血压、减缓衰老、明目、抗癌、降低胆固醇等多种保健作用。当前世界水果种类繁多，市场消费量大，常见的水果包含了33个科，按照每科1000种暂估，全世界预计有33000种水果；自1990年以来全世界主要水果产量产值均呈现增长趋势，消费趋势则朝着便利性、便携性和新鲜度方向发展。根据联合国及农业组织对全球193个核心国家的统计数据，2019年全球水果种植面积为62082.5万公顷，产量达88341.3万吨，全球前十大水果分别为香蕉(含芭蕉)、柑桔、西瓜、苹果、葡萄、梨、桃子、菠萝、柠檬和李子，其中，香蕉类的产量为21187.1万吨，均全球水果产量榜首，其次为柑橘类的21076.5万吨；西瓜紧随其后，为19729.7万吨。水果产量和种植面积上均位列前三名分别为中国（2.74亿吨）、印度（1.04亿吨）和巴西（4009.8万吨），其中中国水果种植面积为27400.8千公顷，印度为7065.9千公顷，巴西则为2092.4千公顷。

图1.2014-2020年全球水果种植产量和种植面积

02全球水果转色问题及需求

近年来，“绿色、天然”概念盛行，人们对水果的需求日益增加。在北美、日本以及澳洲和部分欧洲国家“超级食品”概念流行，其中苹果、草莓、无花果、蓝莓、番石榴、猕猴桃等多种水果被称为“超级食品”（“超级食品”是指多种能提供高能量和营养元素的食品，提供人体所需能量，改善饮食习惯，此类食品不仅能够提供丰富的营养，还能以环保方式种植）。然而，全球水果普遍面临着转色问题，果实在转色期出现上色慢、不上色、上色后返青等严重影响水果外观品质，且对鲜食果蔬的市场价值、加工用途、加工品质量影响巨大[1]。按照产量计算，2019年全球前十大水果中，香蕉、柑桔、苹果、葡萄、桃子、菠萝和李子等7种有“转色增甜”提早上市的需求，占全球水果总产量的90%以上，保守估计当前的转色市场容量达数十亿美元。

03全球水果转色解决方案

已有研究表明果实的色泽是叶绿素、类胡萝卜素、花色素苷等色素高度修饰的结果[2]，由遗传因素决定,同时也受外界环境和栽培措施的影响，其中叶绿素和类胡萝卜素决定底色，而花青苷决定表色，底色和表色搭配可组合成不同的外观色泽，此过程伴随果实内部细胞壁代谢，芳香类化合物累积、抗氧化及多酚类物质合成、激素含量变化，最终达到可食用水平，逐渐表现出品种固有的色泽与香味[3-5]。因此，调控特征性色素合成、成熟相关代谢物合成、激素含量变化，是果实着色均匀、品质提升的关键。

目前，市场主要的转色产品中，生长调节剂类物质（乙烯利）使用时间和剂量要求比较严格，稍有不慎果粒出现趋软、色暗、易脱落、果品耐储耐运性下降，甚至引起落叶及树势衰退等诸多问题[6-7]；生物刺激剂类（多肽、酶、活性分子等）价格偏高，转色效果不一，营养类转色产品多是以氨基酸类水溶肥料或有机水溶肥料进行登记销售，使用时间要求严格，且需多次使用，逆境条件下无法保证转色效果。因此，市场迫切需要需要一款绿色、安全、有效转色产品来解决上述问题。

如何调控转色过程中特征性色素、成熟相关代谢物和激素有序变化是解决果实转色、品质提升的关键。新型的植物生长调节剂-冠菌素（COR）套餐“甜冠”为全球水果转色问题提供解决方案，“甜冠”主效成分冠菌素作为茉莉酸类分子信号调控剂，通过诱导植物基因表达，激活花青素、花色素苷等生物合成通路，提升光合速率、内部蛋白质、氨基酸、糖类等物质的积累[8-9]，解决了果实转色、成熟过程的关键问题，促使果实着色均匀、品质提升。

图2.新型的植物生长调节剂-冠菌素（COR）套餐“甜冠”

04新型的植物生长调节剂冠菌素

4.1冠菌素的发现

冠菌素（COR）是一种新研发的植物生长调节剂，存在于天然植物中，对人畜无毒无害。1977年被Ichihara等从丁香假单胞菌绛红致病变种（Pseudomonas syringae pv. atropurpurea）的培养液中分离出的，并将其命名为coronatine（COR）[10]，它是一种生物致病毒素，高浓度能引起植物发生黄萎病，植物病理学家根据其对植物的致病性而翻译为冠毒素，后人经研究发现冠毒素的生理功能与茉莉酸、脱落酸等类似，于2013年5月3日由成都新朝阳公司牵头，经中国标准化技术委员会审定更名为冠菌素。

4.2.冠菌素的产业化之路

自1977年冠菌素被发现至今，如何高效率获得冠菌素产品一直都是冠菌素相关研究的热点问题之一。经过多年来的研究和探索，已建成冠菌素化学合成和生物合成两种合成方式，但这两条途径都存在着其各自的缺陷，化学合成冠菌素步骤繁琐和收率低，微生物发酵野生菌株的冠菌素生产能力普遍较低，无法满当下工业生产的要求，另外还存在产量低、发酵周期长、能耗大、生产成本高等问题，使冠菌素工业化道路进展缓慢，极大的影响了冠菌素在农业上的应用。随着全球对新型、安全、高效的新型农药开发和应用的重视，中国率先启动相关高技术研究发展计划，在历经长达20年的科研攻关，成功利用转座子诱导突变、基因重组等方法构建了高产冠菌素的基因工程菌，将冠菌素产量提高10倍以上，并在成都新朝阳作物科学股份有限公司建立了世界上第一条冠菌素发酵生产线。之后，冠菌素的产业化之路快速发展，膜浓缩、重结晶等冠菌素提取精制技术方法营养优化，解决了冠菌素发酵效价和收率低的问题，目前，发酵技术、提取工艺、生产成本等方面达到冠菌素产业化生产要求。根据中国农药信息网显示，2021年9月，新朝阳公司已正式获得全球首个98%冠菌素原药登记证（登记证号：PD20211351）和全球首个0.006%冠菌素可溶液剂登记证（登记证号：PD20211370）。

图 3 98%冠菌素原药和0.006%冠菌素可溶液剂登记证

4.3.冠菌素的核心功能与作用机理

冠菌素是茉莉酸（JA）的结构模拟物，研究发现COR通过与JA受体COI1（COR-insensitive 1）结合，其活性是茉莉酸（JA）的100-10000倍[11]，在不同浓度时呈现不同的应用效果[12]。当COR进入植物细胞时，会产生两条信号分支，一条是激素系统。COR和JA有共同的受体COI1，IAA、JA和赤霉素的受体是由ASK、CUL和RBX组成的SCF复合体，因此COR可以通过受体COI1影响IAA、JA和赤霉素途径；COR还通过E3连接酶亚基COI1促进气孔重新开放，气孔关闭的途径又涉及触发水杨酸（SA）和脱落酸（ABA）信号传导途径；由于乙烯的前体ACC与COR的前体CMA类似，因此COR能增加植物乙烯的产生，简言之，COR可以操纵几乎所有的激素信号途径，这也是冠菌素能够调节植物生长发育和逆境胁迫等众多生理化过程原因。另一条信号分支是生理代谢。COR诱导相关蛋白表达量上调，调节细胞膜系统、渗透调节、光合作用系统、抗氧化系统，帮助植物抵御逆境伤害。

图4 COR-冠菌素作用机制

05冠菌素转色增糖的应用

已有转录组及代谢组研究表明，中等浓度的冠菌素COR（1-10 μM）能可以直接或间接的刺激乙烯合成诱导植物基因表达，促进花青素、花色素苷等生物合成通路的激活以及果皮和果肉中高水平的花青素积聚[13]，促使果实着色均匀，提升果实色泽度和甜度。大量田间生测试验也验证其正确性。

5.1 COR对葡萄（夏黑）果实品质的影响

实验结果表明，在葡萄转色期施用1次冠菌素，可加快转色进程，提前5-7天完成转色，提高60%糖含量，降低22.8%酸度，提升品质（图5）。

图5 冠菌对素夏黑葡萄果实转色品质的影响

5.2 COR对苹果果实品质的影响

实验结果表明，在苹果上使用冠菌素1次，就能能够显著提高苹果的着色率，着色更均匀，着色指数达到95%以上，远远高于对照组，果实品质也得到了较大提升，其中，果实可溶性糖含量增加30%以上（图6）。

图6 COR对苹果果品的影响

5.3 COR对柑橘果实品质的影响

实验结果表明，在柑橘上每隔15天叶面喷施冠菌素2次，柑橘全果着色，果面红韵靓丽，几乎无返青现象，而对照组果实部分着色，颜色暗沉，采摘期冠菌素组果实口感也得到了较大提升，其中可溶性固体物含量平均增加20%左右。

图7 COR对柑橘果品的影响

5.4 COR对火龙果果实品质的影响

实验结果表明，在火龙果转色期使用冠菌素后，转色火龙果果品鲜艳、鳞片翠绿不老化，品质提升显著（图8）。

图8 COR对柑橘果品的影响

5.5 COR对番茄果实品质的影响

实验结果表明，在番茄上使用冠菌素后，提前7-10天完成转色，色泽、口感提升明显，商品性增强（图9）。

图9 COR对番茄果品的影响

5.6 COR对草莓果实品质的影响

实验结果表明，在草莓上使用冠菌素后，提前4-6天完成转色，转色均匀，色泽、口感提升显著（图10）。

图10 COR对草莓果品的影响

综上，冠菌素作为一种环境友好型的生物源植物生长调节物质，不仅能够提升果实外在品质：使果实着色均匀，提高商品性等，还能提高内在品质：增加糖含量，平衡糖酸比，提升口感明显，解决苹果、葡萄、柑橘等因光照不均匀导致的“背阴果”等问题。另外，冠菌素作为一种高生理活性的环境友好型的新植物生长调节物质，在提高农产品的品质的同时，抑制了植物体内非必要活性氧水平的升高，降低了植物果实变软、植物细胞迅速崩解腐坏的风险，延长了果实的储存期和货架期。这将在果实健康、快速的增甜靓色方案中发挥越来越重要的作用。

06冠菌素在果品转色增糖中的市场潜力

随着科学技术不断发展进步，减少使用化学农药，保护人类生存环境的呼声日益高涨，研究开发利用，发展绿色、健康的转色产品成为全球科学工作者的重要研究课题之一。冠菌素作为一款全球范围内新型的植物生长调节剂，通过调控特征性色素合成、成熟相关代谢物合成、激素含量变化，从根本上解决了果实着色不均匀、品质降低的问题。在促进果实着色的同时，还能降酸、增糖，使果品的口感更佳，不会造成软果和树势的衰弱，相较于传统的转色提品产品，冠菌素有效活性成分完全存在和来源于自然生态系统，对非靶标生物的影响也比较小，对环境和农产品安全，更符合全球消费者对安全、环保投入品的需求，是发展绿色、健康的转色产品大趋势，具有宽广全球应用前景。

参考文献

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袁浩喻655怎样脱落酸的作用 -
终油琛17171579174 ______ 脱落酸是由高等植物产生的一种植物激素,它的作用包括: 1.加速植物器官脱落,比如说叶子,花朵. 2.抑制整株植物或离体器官的生长,比如胚芽鞘、嫩枝、根和胚轴等器官. 3.在秋季短日下,促进芽进入休眠.若用脱落酸处理马铃薯,可以延长其休眠期. 4.在缺水条件下,引起气孔关闭.由于脱落酸促使叶面保卫细胞的钾离子外渗,细胞失水使气孔关闭.故用脱落酸喷植物叶子,可使气孔关闭,降低蒸腾速率. 5.调节种子胚的发育 6.增加抗逆性,脱落酸可诱导植物体中某些酶的重新合成,并因此增加植物的抗冷性、抗涝性和抗盐性. 7.影响分化,脱落酸可阻遏赤霉酸及细胞分裂素对植物细胞促进生长的作用

袁浩喻655病菌休眠素 -
终油琛17171579174 ______ 病菌休眠素就是能使病菌失去活性,不能使其正常生活繁殖,并让其休眠的物质. 病菌休眠素已在防治霍乱领域等疾病领域及植物病菌领域有了突破. 休眠现象在动物和植物中广泛存在.像一些昆虫在进入休眠期后就会不吃、不动、不生长、...

袁浩喻655落叶酸为什么能抑制种子发芽大神们帮帮忙 -
终油琛17171579174 ______ 脱落酸掌管着植物气孔运动和种子发育等.研究表明,当植物处于干旱时,体内的脱落酸会自动增加,以帮助叶面关闭气孔,控制水分流失,从而战胜干旱;当种子发育到接近成熟时,脱落酸又会控制种子的休眠和萌发,使其不在植株(树)上或恶劣的环境下发芽.

袁浩喻655(多选)气孔关闭与保卫细胞中( )的变化有直接关系. -
终油琛17171579174 ______[选项] A. ABA B. IAA C. 苹果酸 D. 钾离子

袁浩喻655脱落酸是植物的一种逆境信号,脱落酸对植物生理生化的作用? -
终油琛17171579174 ______ 促进脱落、抑制生长、促进休眠、引起气孔关闭、调节种子发育、增加抗逆性、影响性分化 具体可见 http://baike.baidu.com/view/91662.htm

袁浩喻655植物生长激素的化学本质(植物生长激素)
终油琛17171579174 ______ 1、植物的五大生长激素:一.吲哚乙酸(IAA)的生理作用:生长素的生理效应表现... 14、促进果实与叶的脱落.15、促进气孔关闭.16、脱落酸可使气孔快速关闭,对植...

袁浩喻655(3/3)中没有脱落酸,成熟叶中含有较多的脱落酸.脱落酸的作用是什么? -
终油琛17171579174 ______[答案] 1.抑制与促进生长. 2.维持芽与种子休眠.休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关. 3.促进果实与叶的脱落. 4.促进气孔关闭.

袁浩喻655...当降到某一临界值时,气孔开始 关闭,以减少水分散质,使叶片水势复原.在调节气孔关闭时上,脱落酸起主要作用.脱落酸(ABA)除具有促进脱落,... -
终油琛17171579174 ______[答案] D解析:在第2—6天之间,叶片中水势下降严重,当降到某一临界值时,气孔开始关闭,以减少水分散质,使叶片水势复原.在调节气孔关闭时上,脱落酸起主要作用.脱落酸(ABA)除具有促进脱落,促进休眠外,还能提高植物的抗逆性.一般来...

袁浩喻655影响植物气孔开闭的激素是?
终油琛17171579174 ______ 脱落酸.脱落酸多了,气孔会关闭.解决这一问题的方法是给植物浇水.